如何看懂一棵生命树

达尔文在 1837 年画下一幅改写历史的第一棵生命树（图一）。达尔文用所绘的生命树来协助他阐述物种的演化，后世的学者也开始用树状图来描述物种之间的关係，有些描述的是物种之间在演化史上的亲缘关係，这类树状图称为亲缘关係树 (Phylogenetic tree)。学过基础生物学的人想必对亲缘关係树这样的图形不陌生，但这个树状图形究竟代表了什幺意涵呢？基本上，亲缘关係树反映了当下所知的真实的演化历史。

图一 达尔文于 1837 年手绘之生命树。（图片来源

亲缘关係树的绘製必须植基于严谨的科学证据，才能表达出正确的科学意涵。树上每根树枝顶端的每一个点应代表一个分类地位约等的类群，例如：可以将鸟纲、哺乳纲、两栖纲、爬虫纲等四个类群 (taxon) 放在同一棵亲缘关係树上（图二），而这棵树需展现出这些类群的演化关係；树上每一个分岔处的节点则各代表一个假想的共同祖先 (common ancestor)。如图二所示，每一个红点各代表一个类群，每一个蓝点则各代表一个假想的共同祖先。请注意，「假想」是一个非常重要的概念，因为我们不可能回到过去，所以两个类群的共同祖先长什幺样子，只能透过手边有的资料分析，推测两个类群的共同祖先最可能是某个类群。因此，共同祖先通常是一个假想的类群，在有确切的科学证据之前，不可轻易将任何已知的类群放到亲缘关係树节点的位置。

图二 四个类群的亲缘关係树示意图。（本文作者许翠庭绘製）

从某个节点所长出的枝条末端的所有类群具有共同祖先，演化生物学家将此一节点（共同祖先）以及从它所长出的所有枝条末端的所有类群（子孙）称为一个系群 (clade)。如图三上图所示，绿色圈内所包含的类群（类群 C 和类群 D）最近的共同祖先是共祖丙，而且共祖丙的所有子孙都包含在绿色框框内了。因此，绿色框框（类群 C 和类群 D）是一个系群。同理，橘色圈内所包含的类群（类群 B、类群 C 和类群 D）最近的共同祖先是共祖乙，而且共祖乙的所有子孙都包含在橘色框框内了。因此，橘色圈（类群 B、类群 C 和类群 D）也是一个系群。同理，共祖甲的所有子孙，即这整棵亲缘关係树，也是一个系群。至于下图所示，紫色圈中的类群（类群 B、类群 C）最近的共同祖先是共祖乙，但紫色圈并未包含共祖乙的所有子孙（缺了类群 D），因此，紫色圈（类群 B、类群 C）并不是一个有效的系群。

图三 椭圆圈代表系群，同色箭头代表该系群最近祖先。上图所示为有效系群，下图所示非有效系群。（本文作者许翠庭绘製）

那幺，这些事情代表了什幺意义呢？

如果两个类群最近的共同祖先越接近枝条顶端，这两个类群的亲缘关係也就越近。例如，类群 C 和类群 D 的共祖丙比类群 B 和类群 C 的共祖乙更接近亲缘关係树的枝条顶端，因此，类群 C 和类群 D 的亲缘关係较近，类群 B 和类群 C、D 的亲缘关係较远。这就好比你和你的兄弟姊妹属于同一个小家庭，最近的共同祖先是你的父母；而你和你的表兄弟姊妹属于同一个大家庭，最近的共同祖先是祖父母。同一个小家庭的成员，亲缘关係自然比同一个大家庭更近；兄弟姊妹之间的亲缘关係，自然比表兄弟姊妹之间近。至此，我们可以看出亲缘关係树是一个表现出类群之间的演化亲缘关係的树形图。

现在我们以实例来看。两栖类和鸟类，哪一个类群和哺乳类的亲缘关係较接近呢？图四中，鸟类和哺乳类最近的共同祖先是共祖丙。需注意，共祖丙并不是长相介于鸟类和哺乳类之间的怪物，由于科学证据告诉我们哺乳类和鸟类各自从爬虫类演化出来，所以我们知道他们的共同祖先都是属远古爬虫类，亲缘关係树用一个共享的节点来代表这群假想的远古爬虫类。也需注意，共享节点并不代表鸟类和哺乳类的祖先是同一个物种。事实上，目前所知最早的哺乳类是在约二亿三千万年前（三叠纪后期）从远古爬虫类演化出来；而目前所知最早的鸟类是在约一亿六千万年前（侏儸纪后期）从另一群爬虫类演化出来。最后，在图四的类群中，共祖丙的子孙只有鸟类和哺乳类，因此，鸟类和哺乳类是一个有效的系群；而两栖类和哺乳类最近的共同祖先是共祖乙，共祖乙的子孙除了两栖类和哺乳类之外还有鸟类，光是两栖类和哺乳类无法形成一个有效的系群。因此，我们可以从这张图中看出，和和哺乳类的亲缘关係较接近的类群是鸟类，而非两栖类。

图四 四个类群的亲缘关係树示意图。（本文作者许翠庭绘製）

参考文献